北京城市公园中鸟类对植物生境及种类的偏好研究

张皖清 / ZHANG Wan-qing

董 丽*/ DONG Li

摘要：研究鸟类对植物生境及种类的偏好，有利于未来构建有特色的城市鸟类栖息地植物景观。以北京奥林匹克森林公园为研究场所，旨在分析森林公园中各调查样点的植物生境类型，根据鸟类对植物的利用情况划分不同的鸟类集团，探究森林公园中适宜鸟类栖息的植物群落类型及植物种类。结果表明，森林公园中共划分8种鸟类集团，以落叶阔叶乔木为主的，具有丰富乔木及灌木层次的植物生境能够吸引更多鸟类集团；在有小乔木或小灌木的植物生境中，其对鸟类群落的重要值明显高于其他植物生境；增加蔷薇科小乔木的比例可以提高鸟类群落丰富度，而灌木种类越丰富，也能够吸引以棕头鸦雀(Paradoxornis webbianus)为代表的第3(虫食—探取)集团的鸟类栖息。乔木种类中旱柳、栾树等对鸟类群落的重要值最高，在植物生境中能够快速提高鸟类的丰富度和多样性水平。研究结果可以为构建城市鸟类栖息地植物景观提供树种参考和建议。

关键词：风景园林；鸟类栖息地；植物生境；植物景观；北京奥林匹克森林公园

Abstract: Study of bird preference to plant habitat and species is conductive to build distinctive plant landscape of urban bird habitats. In this paper, plant habitat types of the survey sample in Beijing Olympic forest park were investigated and analyzed to explore what kind of plant community types and plant species suitable for birds, and divide different bird groups based on their plant utilization. Results showed that 8 kind of bird groups is divided, in plant habitat with more deciduous broadleaf trees and abundant trees and shrubs levels can attract more birds group; the important value of plant habitat with small trees or shrubs to bird community was obviously higher than other plant habitat. Increasing the proportion of Rosaceae small trees can improve the bird richness, and plant more shrubs also can attract 3rd birds group (insectivore-take) represented by Paradoxornis webbianus. The important value of Salix matsudanaand Koelreuteria paniculatafor bird were higher than other trees, which could improve the richness and diversity of birds in plant habitat quickly. The results of the study can provide certain theoretical basis and strategies about the plant landscape construction of urban bird habitat in Beijing.

Key words: landscape architecture; bird habitat; plant habitat; plant landscape; Beijing Olympic Forest Park

城市栖息地是野生动物与人类共同生活的环境，其中，鸟类与城市居民的关系最为密切，深受人们的喜爱。同时，城市鸟类也是城市生境质量评价的指示物种。城市鸟类栖息地是指城市环境中，鸟类进行各种生命活动的场所，即鸟类个体、种群或群落在生活史某一阶段所需的环境类型。近年来，随着城市化的不断推进，城市环境中适合鸟类生存栖息的自然绿地逐渐丧失，城市公园已经成为城市鸟类及其他野生动物最后的避难所。但在进行城市公园景观设计时常常忽略其作为城市动植物栖息地的重要生态效益，使得城市公园的生态系统服务功能难以发挥。目前针对城市鸟类栖息地植物景观的研究大多局限于反映大尺度下的城市化、城市鸟类栖息地结构及景观格局对鸟类群落的影响，对微生境尺度下鸟类栖息地植物生境研究较少，而能为鸟类栖息地植物景观营造提供树种及植物群落搭配参考的研究更是少之又少。本文以北京奥林匹克森林公园为研究场所，在植物群落尺度下对栖息地中鸟类群落对植物生境及植物种类的偏好进行探讨，希望能够引导城市公园向生态栖息地方向进行实践。

1 研究区域概况

北 京 奥 林 匹 克 森 林 公 园(4 0°00′~4 0°02′N，116°22′~116°24′E，以下简称森林公园)位于北京城区的北部，作为城市中轴线的北端，是北京奥林匹克公园重要的组成部分，它南起奥林匹克中心的主场馆区，北连清河北路城郊的防护绿地，中央横跨了北京市北五环路，西至白庙村路，东达安立路，总面积为680hm2，其中绿地面积约为450hm2，水域面积约为122hm2，其气候条件与北京城区基本一致。北五环路将整个公园分为2个区域。北园以自然密林为主，主要功能为生态保护和恢复，对建设前的自然地貌、植被予以较完整的保留，试图营造富有自然野趣韵味的生态景观；南园被定位为生态森林公园，以仰山、奥海等大型自然山水景观构建自然大气的山水格局，实现山环水抱的空间意境，同时兼顾城市居民休闲游憩的娱乐功能。

2 研究方法

2.1 样点选择

为确保研究对象涵盖不同栖息地生境及植物群落，本研究首先采用网格法，以横跨森林公园南北两园的生态廊道中点为原点，间隔300m，取交点为样点。其次结合鸟类调查的预实验，对布置样点进行略微调整，保持样点的均衡分布，利用GPS确定各样点的最终位置，共设置南北两园样点73个，其中南园选取样点39个，北园选取样点34个(图1)。

2.2 样方调查

2.2.1 植物调查

采用典型样地调查法： 乔木与灌木采用同一样方，在样点中心布置，面积为20m×20m，草本样方面积为1m×1m，布置在样点中心及4个角点，各样点样方数根据其物种分布情况进行相应调整。调查共统计乔灌木样方146个，草本样方365个。对样方内植物群落信息进行统计及量化测定，乔木记录种名、株数、株高、胸径、冠幅、枝下高等；灌木记录种名、株高、地径、冠幅等；草本则记录种名、株高和盖度等。

2.2.2 鸟类调查

采用样点法，使用8×42倍双筒望远镜，选择晴朗无风的工作日，记录出现在73个样点中半径20m范围内的鸟类种类、数量、位置和活动情况等信息，调查时间为清晨7：00以及傍晚16：00，时长分别为3~4h。进入样点后等待5min后开始记录，每个样点停留10min。

2.3 数据处理

根据鸟类食性以及鸟类在不同植物生境中对于植物的利用情况，提取出11个用以描述鸟类集团的变量，包括食性(虫食/杂食/植食/水生生物)、在植物生境中的利用层次(空中/乔木/灌木/草本)以及取食方式(拾取/探取/飞取)，对调查鸟类进行评估，是或否用1或0表示。利用SPSS分析软件，通过PCA主成分分析法对11种集团变量作降维处理，采用最大方差法旋转，根据提取的主成分权重值计算除迷鸟外的64种鸟类最终的PCA得分。

根据各鸟类的PCA得分，采用系统聚类方法，选择组间连接、平方Euclidean距离，对鸟类进行最终的集团划分。

3 结果与分析

3.1 植物生境类型分析

前人研究表明，不同植物生境能够形成不同的鸟类微栖息地，并且多数鸟类对于乔木层发达的生境更加偏好，因此为了更好地研究植物生境与鸟类的关系，针对森林公园73个样点的具体植物群落信息，基于各样点中乔木的重要值、食源性以及观赏性等特点，提取出6种典型乔木类型用于描述森林公园的植物生境特征。将全部样点按照6种典型乔木的组合标准进行排列组合，73个样点可以划分为10种植物生境，分别研究不同生境下植物群落的构成特征。分类结果见表1。

3.2 植物生境中的鸟类集团划分

鸟类集团变量的PCA分析结果显示，前4个主成分特征值均大于1，累积方差占比79.507%。提取的第1主成分中，显著变量是食性—水生生物，取食方式—拾取、探取，生境层次—草本；第2主成分的显著变量是取食方式—飞取、生境层次—空中；第3主成分的显著变量是食性—杂食、生境层次—灌木；第4主成分的显著变量是食性—植食(表2)。

由于第一主成分轴共出现了4个显著变量，从PCA散点图中不能直观地对鸟类集团进行分类。因此，对鸟类在PC1至PC4主成分轴上的最终得分进行系统聚类分析。

根据系统聚类的分析结果，结合PCA主成分的显著变量因子，发现在连接度为5时，树状图中得到的鸟类集团聚类效果最好，因此得到8个鸟类集团(图2)。根据4个主成分的显著变量来定义鸟类集团属性，从食性、取食方式和活动位置三方面观察集团中鸟类的共有特征综合命名：以喜鹊(Pica pica)、灰喜鹊(Cyanopica cyana)、白头鹎(Pycnonotus sinensis)为代表的第1集团可定义为杂食集团，包括14种鸟类；以大杜鹃(Cuculus canorus)、大斑啄木鸟(Picoides major)、戴胜(Upupa epops)为代表的第2集团可定义为虫食—乔木集团，包括12种鸟类；第3集团为虫食—探取集团，包括棕头鸦雀、黄腹山雀(Parus venustulus)等共计11种；第4集团为以大麻鳽(Botaurus stellaris)、绿头鸭(Anas platyrhynchos)、苍鹭(Ardea cinerea)为代表的拾取—草本集团，包括16种鸟类；第5集团为水生生物—飞取集团，仅普通翠鸟(Alcedo atthis)1种；第6集团为虫食—飞取集团，共有白腰雨燕(Apus pacificus)、普通楼燕(A. apu)、家燕(Hirundo rustica)、金腰燕(H . daurica) 4 种； 第7 集团为水生生物—乔木集团， 仅普通燕鸥(S tern ahirundo )1种；第8集团为植食—乔木集团，共有以金翅(雀)(Carduelis sinica)、(树)麻雀(Passer montanus)、灰头鹀(Emberiza spodocephala)为代表的5种鸟类。

3.3 鸟类集团对鸟类栖息地植物生境的偏好

为了研究鸟类集团与鸟类栖息地植物生境之间的关系，以及不同鸟类集团对植物生境的偏好程度，将10种植物生境中的鸟类进行集团归属，确定不同植物生境中，属于各鸟类集团的物种数量。结果显示(表3)，第1(杂食)集团的鸟类适应力最强，在森林公园各植物生境中广泛分布，相对而言，生境Ⅷ和生境Ⅹ对其吸引力最大。第2(虫食—乔木)集团的鸟类在各栖息生境中也均有出现，其中较为偏好生境Ⅸ和生境Ⅵ。第3(虫食—探取)集团较偏好生境Ⅰ与生境Ⅲ，而在生境Ⅴ、生境Ⅵ和生境Ⅸ中没有出现。第4(拾取—草本)集团对生境Ⅲ和生境Ⅳ有明显偏好，在生境Ⅴ中没有出现。第5(水生生物—飞取)集团即普通翠鸟，出现于5种生境类型中，对生境Ⅰ较为偏好。第6(虫食—取)集团出现于6种植物生境中，对生境Ⅰ和生境Ⅲ的偏好明显。第7(水生生物—乔木)集团即普通燕鸥，仅出现在生境Ⅵ、生境Ⅷ和生境Ⅹ中，其中生境Ⅵ中出现的数量最多。第8(植食—乔木)集团分布广泛，对生境Ⅸ表现出偏好。

3.4 植物生境对鸟类的重要值排序

重要值指标与相对多度和频度指标相比，反映的信息更为综合，能够更全面地表现不同植物生境对鸟类群落的重要性。本文参考Lamont和王勇对重要值的定义方法，将不同植物生境下鸟类群落的重要值定义为：该生境下单个样点的相对鸟类丰富度与该生境下单个样点的相对鸟类多度，以及单个样点的相对鸟类集团数的加权平均[12，14-15]。

在森林公园全部10种植物生境中，1-6类生境为植物群落中优势种突出的生境类型，后4类则表现为多种乔木混交的生境类型。按不同植物生境对鸟类群落的重要值排序来看，大致可以分成3个等级：重要值大于0.220的植物生境为第1级，重要值在0.200-0.220的植物生境为第2级，重要值小于0.200的植物生境为第3级(表3)。多种阔叶乔木混交的生境类型在所有植物生境中重要值要高，尤其是第Ⅵ类山桃/紫叶李群落类型植物生境，重要值达0.327。该类植物生境下，小乔木在植物群落中所占的比重较大，蔷薇科植物种类丰富，相对多度最大的植物为樱花和山桃，能为鸟类提供丰富的食物，灌木种类多，适合多种鸟类集团栖息，且样方数量相对较少。第Ⅹ类与第Ⅸ类植物生境对鸟类群落的重要值也属于第1级水平，这2种植物生境下，灌木的种类和数量均较多，并且依然包含西府海棠、山桃等蔷薇科小乔木。第Ⅲ类、第Ⅰ类和第Ⅳ类植物生境对鸟类群落的重要值属于第2级水平，食源树种在该类植物生境中的比重较大，虽然小乔木的种类不多但灌木种类十分丰富，植物群落中间层的复杂程度高。Ⅷ类和Ⅴ类植物生境，乔木层的植物种类比较丰富，但灌木极其缺乏，对于常在灌草丛中活动的小型鸟类而言缺乏吸引力。Ⅱ类植物生境由于针叶树种的比例高，植物群落结构较为紧密，缺少适合鸟类飞行、活动的空间。而Ⅶ类生境对鸟类群落的重要值最小，究其原因，可能是因为该类植物生境下虽然针叶阔叶植物均衡分布，乔木层结构较为复杂，但其中缺乏阔叶乔木食源树种，且灌木种类也不多，同时，由于样方数量过多，导致最终的重要值最低。

3.5 鸟类栖息地植物种类对鸟类的重要值

与鸟类栖息地植物生境对鸟类的重要值计算方法相类似，植物种类对鸟类的重要值可以通过对在该植物上的相对鸟类多度、相对鸟类丰富度以及相对鸟类集团数量进行加权平均计算来表示。根据森林公园中乔木和灌木的相对频度排序结果，挑选前20种森林公园常见乔木、小乔木和灌木，结合鸟类调查数据，得到鸟类栖息地常见植物种类对鸟类群落的重要值排序(表4)。乔木类型中重要值最高的植物为旱柳，其他依次为栾树、元宝枫、榆树等，在玉兰上没有得到有效的鸟类记录数据，故重要值为0。小乔木依次为山桃、西府海棠、紫叶李，灌木类型中重要值最高的种类为金银木，栖息其间的鸟类集团包括第3和第8集团，多为以棕头鸦雀为代表的集群性鸟类，通常单次记录的鸟类数量超过5。并且，由于冬季挂果的缘故金银木上冬季停栖的鸟类数量也远超其他灌木。

4 结论与讨论

大量研究证明，鸟类在栖息地的某一地方出现并不是随机的，是多种因素共同影响的结果。具有不同食性以及活动特点的鸟类对植物生境的偏好存在差异，以落叶阔叶乔木为主的，具有丰富乔、灌木层次的植物生境能够吸引更多鸟类集团，在有小乔木或小灌木的植物生境中栖息的鸟类种类更加丰富，而小乔木中蔷薇科植物的比例增加可以提高鸟类群落丰富度。乔木种类中旱柳、栾树、元宝枫、榆树等作为鸟类重要的乔木类食源树种，能够广泛地吸引多种类型的鸟类栖息，在植物生境中能够快速提高鸟类的丰富度和多样性水平。鸟类栖息地植物生境中，不同鸟类集团对植物群落的利用方式有所差异。为了使更多的鸟类栖息在植物生境中，在规划植物景观时，要充分考虑不同鸟类集团的需求，丰富栖息地中的植物群落类型，使得生境与生境之间有明显区别。通过乔—灌—草结构、乔—草结构与灌—草结构相互搭配，增加植物生境与周围环境交流的多种可能，使植物群落单体之间相互作用，相互影响，形成综合的鸟类栖息地植物生境集团，提高整个鸟类栖息地的植物景观异质性。

为鸟类提供食物资源是鸟类栖息地植物生境的重要功能，增加食源植物的种类，可以丰富鸟类栖息地的食物链结构，使得虫食、杂食、植食等多种食性的鸟类都能利用栖息地植物作食物补充。北方地区冬季寒冷，许多植物与昆虫都进入休眠状态，鸟类的食物来源大大减少。因此，增加食源树种，尤其是冬季宿存果实的乔、灌木，是提升鸟类栖息地植物景观的重要内容。这不仅能够丰富鸟类的食物库，还有利于增加栖息地植物景观的趣味和变化，提高栖息地植物景观的观赏性。

注：文中图片均由作者绘制。

 

作者简介：

张皖清/1989年生/女/江西新余人/城乡生态环境北京实验室，北京林业大学园林植物与观赏园艺硕士/研究方向为园林植物应用与园林生态(北京100083)

董 丽/1965年生/女/山西万荣人/城乡生态环境北京实验室，北京林业大学园林学院教授，博士生导师/研究方向为园林植物应用与园林生态/本刊编委(北京 100083)